Questi adattamenti suppletivi sono stati conseguiti dai primi
Tetrapodi (cioè animali quadrupedi), Anfibi e Rettili, ma non allo stesso modo o nella stessa misura, bensì in modi diversi da caso a caso e apparentemente autonomi.
Per dare sostegno al corpo la colonna vertebrale si consolida, i vari pezzi che compongono le vertebre si saldano e queste si appoggiano l'una all'altra incastrandosi in modo da formare una sorta di trave. Questa trave si salda al cingolo pelvico, che è formato da tre ossa pari (ischio, ilio e pube). Il cingolo scapolare che nei pesci era fissato al capo (gli animali acquatici non hanno collo) si svincola dal capo e mantiene un vincolo elastico con la colonna vertebrale. Questa soluzione è universale per i
Tetrapodi, varia solo il
luogo in cui i cingoli si collegano alla colonna vertebrale (fig.).
Impermeabilizzazione dei tegumenti
L'impermeabilizzazione dei tegumenti è ottenuta in modo uniforme presso tutti i Tetrapodi: le cellule degli strati esterni dell'epidermide, pluristratificata, si caricano di
cheratina e muoiono, costituendo una sottile ma efficace barriera contro la perdita d'acqua.
In molti anfibi, tuttavia, la pelle rimane sempre umida e permeabile, e costituisce una superficie atta agli scambi gassosi, complementare a quella dei polmoni. Questi animali, naturalmente, possono sopravvivere solo in ambienti saturi di umidità: un tritone o una rana che
rimangono per qualche ora all'asciutto su di una superficie pavimentata si disidratano e si mummificano.
La ventilazione delle cavità respiratorie nei pesci che utilizzano l'ossigeno atmosferico viene realizzata in tre diversi modi:
I primi due modi di respirazione non si adattano ad animali che dimorano permanentemente in ambiente subaereo; il terzo modo è divenuto invece appannaggio degli Urodeli e degli Apodi. Gli altri anfibi, invece, 'inghiottono' l'aria grazie alla muscolatura del pavimento della
bocca: in questo caso la cavità della bocca deve essere molto ampia per garantire adeguata ventilazione, soprattutto se l'animale ha mole piuttosto grande.
I rettili infine, hanno le coste che, insieme con lo sterno, circondano il polmone: il movimento delle coste trascina i polmoni generando una pressione negativa all'interno del torace. Alcuni rettili, tuttavia, come il coccodrillo, hanno un muscolo che muove in su e in giù
il fegato che funziona come uno stantuffo nell'aspirare l'aria nei polmoni e nell'espellerla.
Riproduzione
I Tetrapodi soddisfano in diversi modi le esigenze della riproduzione. Gli Anfibi tornano all'acqua (che molti non abbandonano mai del tutto) ove si accoppiano e depongono le uova fecondate; lì si sviluppano i loro embrioni e le loro
larve. Le loro uova
contengono una modesta quantità di tuorlo e sono dette mesolecitiche, ma queste riserve sono sufficienti per la larva che vive in acqua.
I Rettili e gli Uccelli producono invece uova molto grandi e ricche in materiali di riserva (macrolecitiche) protette sia da un involucro di albume che trattiene molta acqua ed ha anche proprietà battericide, sia da un guscio membranaceo o calcareo. L'embrione che si
sviluppa protetto da questo involucro è poi munito di due sacchi e di due altri involucri suoi propri (fig. ).
I sacchi sono diverticoli dell'intestino embrionale e consistono nel sacco vitellino, ricco di sostanze nutritive, e nell'allantoide; quest'ultima provvede, grazie alla sua ricca irrorazione sanguigna, agli scambi gassosi; nel suo interno si accumula anche parte dei rifiuti azotati escreti dall’embrione.
I due involucri embrionali sono concentrici: quello interno vien detto amnios ed è pieno di liquido amniotico, entro il quale sta immerso l'embrione, quello esterno, che ingloba anche il sacco vitellino e l'allantoide, vien detto corion (fig.). I due
involucri e il liquido che contengono proteggono l'embrione da traumi e brusche variazioni fisico-chimiche.
L'acquisizione di uova ricchissime di tuorlo e munite di involucri embrionali, capaci di svilupparsi in presenza di molto ossigeno e fuori dell'acqua è stato l’evento chiave della storia evolutiva dei tetrapodi amnioti.
Organi di senso
Nei Tetrapodi appaiono varie modificazioni degli organi di senso adattatisi all'ambiente subaereo. La cornea dell'occhio dei pesci ha indice di rifrazione pressoché uguale a quello dell'acqua sicché questa lente non contribuisce in alcun modo alla
convergenza dei raggi che penetrano nella pupilla. Nei Tetrapodi terrestri la cornea a contatto con l'aria contribuisce invece alla convergenza dei raggi luminosi per una dozzina di diottrie. Di conseguenza la loro lente cristallina ha un potere di convergenza ridotto in proporzione: non è più sferica come quella dei pesci, ma ha forma alquanto schiacciata (fig. ).
Nell'orecchio compare un sistema di conduzione dei suoni dalla superficie esterna all'orecchio interno: fa da tramite un osso chiamato staffa. La staffa poggia, in alcuni pesci e nei
Tetrapodi più primitivi, contro le ossa craniche e dall'altra parte contro la capsula
otica, ma nelle varie classi è evoluta anche una membrana - il timpano - che vibra con le onde sonore; la staffa, con altre ossa eventualmente associate, smorza, quando è necessario, l'intensità del suono trasmesso all'organo a ciò adibito, che è la
lagena, e in tal modo evita danni alle cellule sensoriali.
L'organo dell'olfatto si trasferisce nelle coane, prime 'vie aeree' che conducono l'aria ai polmoni; ai recettori sono intercalate cellule mucipare che tengono costantemente umida la superficie dell'epitelio, condizione necessaria poiché, anche presso gli animali terrestri, il
recettore olfattivo interagisce con molecole in soluzione acquosa.
L'olfatto è eccellente nei rettili, ma raggiunge il massimo sviluppo nei mammiferi.
I più antichi tetrapodi conducevano vita anfibia essendo capaci di muoversi sul terreno asciutto, ma nutrendosi e riproducendosi in acqua, corrispondono solo vagamente agli anfibi attuali. Vengono inclusi nella sottoclasse dei Labirintodonti. Il
più antico rappresentante è Ichthyostega strano animale i cui resti sono stati rinvenuti nelle rocce del Devoniano più recente in Groenlandia e in Canada ; sembra un pesce munito di tozze gambe (fig.).
Il capo di Ichthyostega somiglia a quello di Eusthenopteron, tipico rappresentante dei pesci
Sarcopterigi Ripidisti del Devoniano ma anche a quello di
Palaeogyrinus animale rettiliforme vissuto nel Carbonifero. Le modifiche più vistose in questa serie
evolutiva sono rappresentate dalla scomparsa delle ossa opercolari e dalla riduzione della parte posteriore del cranio (fig.). Le zampe di Ichthyostega si articolavano su un robusto cingolo toracico, ormai indipendente dallo scheletro del capo, e su un altrettanto robusto cingolo pelvico rigidamente connesso con la colonna vertebrale. La coda, munita di una pinna, le squame e la presenza della
linea laterale, ci dicono che questo animale era
ancora un eccellente nuotatore che tuttavia se la cavava bene a camminare sul suolo; le coste erano larghe e robuste.
Dall’ordine degli Ittiostegali si ritiene siano derivati gli ordini dei Temnospondili che spariranno nel Trias e quello degli Antracosauri dai quali sono derivate forme indiscutibilmente rettiliane. Tutti questi animali avevano forma tozza ed erano lunghi
da 40 a 160 cm; in essi il cranio si articolava sulla colonna vertebrale mediante un solo condilo; in alcune specie compare un breve collo. Questi sono indizi di vita al suolo poiché nei pesci il capo è per necessità solidale col tronco; però i Trematosauri, di solito inclusi nei Temnospondili, erano marini. Questa sottoclasse viene di solito attribuita alla classe degli Anfibi, ma la loro struttura anatomo-fisiologica indica che è preferibile situarli sulla
ascendenza dei Rettili.
La sottoclasse dei Lepospondili comprende tre ordini che includono animali di struttura più consona alla vita acquatica:
Microsauri, Aistopodi e Nectridei (fig.) questi antichi animali sono da porre nella linea da cui sono evoluti gli
Anfibi.
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